Método general empleado en el curso de anatomía - MOOC

Vaya al Contenido

Menu Principal:

Método general empleado en el curso de anatomía

La pregunta acerca de la importancia relativa de los factores intrínsecos y extrínsecos como factores clave de la evolución ha sido una constante a lo largo de la historia del pensamiento evolutivo y ha dado lugar a numerosos debates bajo diferentes perspectivas (Gould, 2002).
En los últimos años este debate se ha centrado en si la selección natural es la que principalmente dirige la evolución que por lo tanto operaría a través de la optimización adaptativa de los caracteres; o si por el contrario tanto la tasa como la dirección de la evolución están principalmente afectados por factores intrínsecos del organismo y su función (Gould y Lewontin, 1979; Alberch, 1989; Parker y Smith, 1990; Rose y Lauder, 1996; Gould, 2002).
Nuestra hipótesis sugiere que el mosaico de elementos individuales que  forman una anatomía  y que mantienen relaciones específicas entre ellos están diseñados en la morfogénesis siguiendo unas proporciones primarias prestablecidas a lo largo de la evolución, que permanecen genéticamente activas sólo si originan estructuras útiles o neutras. Esto apoyaría la teoría evolucionista que sugiere que primero son las estructuras y luego el éxito de su funcionalidad.

Nuestros estudios toman como punto de partida la modularidad que se define como la propiedad de los organismos o de parte de los mismos según la cual se pueden descomponer en unidades básicas que a su vez forman parte de unidades más amplias.
Dichos módulos son unidades que están hechas de una forma internamente coherente por las interacciones múltiples de sus partes, pero que a su vez son relativamente independientes de otras unidades con las que están conectadas a través de interacciones más o menos débiles. Por esto, en condiciones naturales la estructura modular de los organismos no está completa, y los límites entre los módulos son de alguna manera “Fuzzy” dependiendo de la fuerza de integración entre las partes. Por lo tanto, aunque los múltiples módulos de una estructura modular son más o menos independientes entre ellos, presentan una fuerte integración entre sí. Los patrones de modularidad e integración se expresan matemáticamente como una covariación entre caracteres. Los módulos aparecen como el resultado del desarrollo de campos morfogenéticos espacialmente diferentes  (Klinbergen 2005).
Las técnicas empleadas  por nosotros se basan en la  La morfometría geométrica que se define como el estudio de la covariación de la forma con factores subyacentes. Esto es posible gracias a la aplicación de técnicas biométricas y programas computacionales que permiten la captura y análisis de datos en forma de matrices de morfocoordenadas  (Landmarks) que representan la geometría de un espécimen y no se limitan a la obtención de datos lineales de él como medidas de alto o ancho, elementos que carecen de la precisión y de la riqueza de los datos geométricos  (Toro et al., 2010).


La Forma es “toda la información geométrica que resulta de retirar los efectos de la posición, escala y rotación de un objeto” (Kendall, 1977), definición fundamental sobre la que se basa la morfometría geométrica.
La manera más común de minimizar las diferencias entre las diferentes formas de estudio corresponde al método generalizado de mínimos cuadrados, más conocido en Morfometría Geométrica como análisis generalizado de Procustes.
El software que utilizamos es el MORPHOJ  que combina el Procustes  con una amplia gama de métodos para el análisis de la forma como el análisis multivariante estándar (componentes principales, análisis  discriminante y regresión multivariante) así como otras funciones para el analisis filogenético, la genética cuantitativa o la modularidad (Klingenberg, 2011).
En morfometría un punto de referencia (landmark) es un punto en la forma de un objeto en el que las correspondencias  dentro de las poblaciones del objeto se preservan.  Diferenciamos dos tipos de landmarks : a) anatómicos , que son puntos de referencia biológicamente significativo en un organismo  y que determinan  homologías; b) matemáticos, que  son puntos en una forma situados de acuerdo a alguna propiedad matemática o geométrica.  
Para  elaborar los datos que analizará el software MorphoJ en forma de matrices de morfocoordenadas  utilizamos  tres programas: el Geogebra que nos permite definir los lanmarks matemáticos; el Tpsdig que digitaliza lanmarks en 2D y el Landmark que digitaliza en 3D.
Las anatomías a estudiar proceden de preparaciones  realizadas en los diversos  museos del mundo o en nuestro Laboratorio.  Las fotografías  y la radiografías  de éstas preparaciones representan las imágenes  fuente  de las bases de datos.
Para procesar las imágenes con el fin de convertirlas en  matrices de morfocoordenadas  a partir de landmarks matemáticos utilizamos  primeramente el software Geogebra.
En la imagen  inventariamos los landmarks anatómicos  reconocibles y  a un conjunto seleccionado entre ellos ajustamos figuras geométricas que  se integrarán  en un modelo de diseño paramétrico.
La base del diseño paramétrico es la generación de geometrías a partir de la definición de una familia de parámetros iniciales y la programación de las relaciones formales que guardan entre ellos. Consiste en la utilización de variables y algoritmos para generar un árbol de relaciones matemáticas y geométricas que permitan no sólo llegar a un diseño, sino generar todo el rango de posibles soluciones que la variabilidad de los parámetros iniciales nos permitan.
Partiendo de valores iniciales elegidos por nosotros con intención, y bajo las reglas que le hemos impuesto al sistema en su formulación, somos capaces de obtener complejos resultados de manera instantánea, que además podemos recalcular de inmediato mediante la simple variación de los parámetros originales.


El primer paso en nuestra metodología será el ajuste de un  modelo provisional  a  una serie de landmarks de las anatomías homólogas objeto de estudio.  Consideramos como homólogo  los órganos o partes del cuerpo semejantes por su origen en el embrión, por sus relaciones con otros órganos y por su posición en el cuerpo, aunque, en algunos casos, su aspecto y función puedan ser diferentes. Definimos unos valores iniciales y unas reglas que impondremos al  sistema de tal forma que la simple variación de los parámetros originales  expliquen la variabilidad del conjunto de las homologías.
Para el diseño de este modelo  provisional   nos ayudamos de un  análisis previo de los landmarks anatómicos mediante el que diferenciaremos los ladmarks  de posición fija y los de posición  variable en un procustes  en el que se reflejen mediante vectores las máximas desviaciones de las medias. Esto  nos permitirá  distinguir  las unidades modulares  y la integración entre ellas asociando entre si los extremos de los vectores por un lado  y  los orígenes de los mismos por otro a diferentes geometrías semejantes que se incluyen en el modelo.  Aunque los múltiples módulos son más o menos independientes entre ellos, presentan una fuerte integración entre sí, por lo que cuanto más  landmarks  anatómicos utilicemos mejor podremos definir la estructura modular reflejo de los campos morfogenéticos espacialmente diferentes.
Una vez  obtenido  el modelo provisional se ajusta a cada una de las imágenes que representan la  anatomía objeto de estudio.  Para facilitar este  ajuste podemos incluir deslizadores  que nos permitan definir con precisión las distancias  o permitir que las figuras geométricas representadas  se modifiquen homotéticamente  de forma continua  aplicándo un factor escala.  Igualmente el modelo debe poderse  rotar  o trasladar sin alterar las reglas impuestas en su confección.  Escalar,  trasladar y rotar son  las operaciones  de un Procustes, lo que nos permitirá utilizar  imágenes que presenten diferentes posiciones o escalas.


Las propiedades de las diferentes figuras geométricas  utilizadas caracterizan los módulos  que  pueden representar campos morfogenéticos espacialmente diferentes.  Así las circunferencias quedarían definidas por su radio, las elipses por su excentricidad, etc.. Las reglas impuestas en la confección del modelo provisional  se verán aumentadas por las propias impuestas por las imágenes procesadas, limitando la  posible variabilidad y definiendo  las anatomías modulares estudiadas.  Los landmarks anatómicos  se substituyen  por los landmarks geométricos que representan los puntos básicos que definen cada una de las  figuras geométricas  consideradas  y la interrelación entre ellas.   
Podemos analizar mediante lógica boleana y/o lógica “Fuzzy”  los parámetros que definen  una o dos de las figuras geométricas  consideradas investigando leyes parciales anatómicas, implicadas en la variabilidad del morfo, que  permitirán ir descifrando  la importancia relativa de los factores intrínsecos y extrínsecos como factores clave de la evolucion.
Procesando las imágenes a las que se ajustó el modelo provisional, las convertimos en  matrices de morfocoordenadas  a partir de los landmarks matemáticos. Analizamos los componentes principales  de la serie de homologías anatómicas  estudiadas y las  dividimos en grupos basados en  los componentes que  explican más del 70% de la varianza.
Analizamos la varianza entre grupos y  obtenemos el gráfico de  los vectores que indican la  variación de la posición de los landmarks matemáticos.
Asociando entre si los extremos de los vectores por un lado  y  los orígenes de los mismos por otro a sendas  geometrías semejantes creamos las bases para el  modelo definitivo.  Las geometrías deben de ser simples y  representar una proyección en el plano de un  “sólido primitivo” en caso de estar trabajando en  2D o  al propio sólido  (prisma rectangular, esfera, cilindro, cono, cuña, toroide) en el caso de 3D.

El modelo definitivo debe adaptarse  a las geometrías semejantes,  obtenidas  en  la comparación entre grupos   durante el procesado de los lanmarks matemáticos, con la simple variación de un mínimo de parámetros.  Las reglas impuestas en la confección de éste  modelo  definen las leyes de semejanza de las anatomías estudiadas y, por ende, la evolución en el diseño de las mismas.
Si la morfogénesis sigue unas proporciones primarias prestablecidas a lo largo de la evolución,  sólo hará falta  dar valores a un solo parámetro para que se forme una u otra representación de la anatomía completa.  Los valores  representarán de alguna forma a la especie y  el intervalo de los mismos a agrupaciones taxonómicas superiores.  Un pequeño cambio en un parámetro  puede dar origen a que las complejas interrelaciones entre  las unidades básicas y las unidades jerárquicas superiores tengan  en su conjunto o en cualquiera de sus módulos un éxito adaptativo o por lo contrario no sean viables.


Bibliografía citada:
ALBERCH, P. The logic of monsters: evidence for internal constraint in development and evolution. Geobios 12 (mémoire spécial), 21-57, 1989.
GOULD, S. J., & LEWONTIN, R. The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the adaptationist programme. Proc. R. Soc. Lond., B, Biol.. Ciencia: 205 (1161): 581-98, 1979.
GOULD, S.J. The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge MA: Harvard Univ. Press.  ISBN 0-674-00613-5, 2002.
KENDALL, D. G. The diffusion of shape. Adv. Appl. Prob., 9:428-30, 1977.
KLINGENBERG, C. P. Morphoj: an integrated software package for geometric morphometrics. Molecular Ecology Resources 11, 353–357, 2011.
KLINGENBERG, C.P. Developmental constraints, modules and evolvability. In: Hallgrímsson B., Hall B K, editors. Variation. San Diego:Academic Press. Pp 219-247, 2005.
PARKER, G. A., & SMITH, J. M. Optimality theory in evolutionary biology.Nature 348: 27-33, 1990.
ROSE,M.R., and LAUDER,G.V. Adaptation. San Diego: Academic Press. 1996.
TORO, I. M. V.; MANRIQUEZ, S. G. & SUAZO, G. Morfometría Geométrica y el Estudio de las Formas Biológicas: De la Morfología Descriptiva a la Morfología Cuantitativa. Int. J. Morphol., 28(4):977-990, 2010.

 
 
Regreso al contenido | Regreso al menu principal